Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции. Проприорецепторы скелетных мышц, их значение в координации рефлексов. Тонус скелетных мышц. Рефлекс на растяжение (миотатический рефлекс) Механизмы возбуждения проприорецепторов

Рефлекс на растяжение в клинике. Клонус мышечных веретен. При проведении клинического обследования пациента врач проверяет множество рефлексов на растяжение с целью определения степени фонового, или "тонического", возбуждения, передаваемого из головного мозга к спинному. Этот рефлекс вызывается следующим образом.

Коленный и другие мышечные рефлексы. В клинике для определения чувствительности рефлексов на растяжение обычно используют возбуждение коленного и других мышечных рефлексов. Для вызова коленного рефлекса ударяют неврологическим молоточком по сухожилию надколенника; это мгновенно растягивает четырехглавую мышцу бедра, вызывает динамический рефлекс на растяжение, в результате которого нижняя конечность дергается вперед.

Подобные рефлексы можно получить что почти от любой мышцы тела при ударе либо по их сухожилию, либо по брюшку самой мышцы. Другими словами, все, что требуется для выявления динамического рефлекса на растяжение - это внезапное растяжение мышечных веретен. Неврологи используют мышечные рефлексы для оценки степени облегчения спинномозговых центров. Когда большое количество облегчающих импульсов передается от верхних регионов центральной нервной системы в спинной мозг, мышечные рефлексы значительно усилены. Наоборот, если облегчающие импульсы подавлены или не действуют, мышечные рефлексы заметно ослаблены или отсутствуют.

Эти рефлексы чаще используют для определения наличия или отсутствия спастичности мышц при поражениях двигательных областей головного мозга или заболеваниях, возбуждающих бульборетикулярную облегчающую область ствола мозга. Обычно обширные поражения моторных областей коры большого мозга в отличие от нижерасположенных двигательных регуляторных областей (особенно поражения, связанные с инсультами или опухолями мозга) сопровождаются чрезмерно усиленными мышечными рефлексами на противоположной стороне тела.

Клонус - осцилляция мышечных рефлексов. При определенных условиях мышечные рефлексы могут осциллировать. Этот феномен называют клонусом. Осцилляцию легче всего объяснить на примере клонуса лодыжки. Если человек, стоящий на кончиках пальцев стоп (на цыпочках), внезапно встает на всю стопу, растягивая икроножную мышцу, импульсы от мышечных веретен передаются в спинной мозг. При этом растянутая мышца рефлекторно возбуждается и снова поднимает тело. Через долю секунды рефлекторное сокращение мышцы прекращается, и тело "падает" на стопу опять, таким образом растягивая веретена второй раз. Динамический рефлекс растяжения поднимает тело, но он также прекращается через долю секунды, и тело падает снова, начиная новый цикл. Часто рефлекс растяжения икроножной мышцы продолжает осциллировать в течение длительного времени. Это и есть клонус.

Клонус обычно развивается только в том случае, если рефлекс растяжения сильно сенсибилизирован облегчающими импульсами из головного мозга. Например, у децеребрированного животного, у которого рефлексы растяжения сильно облегчены, клонус развивается легко. Для определения степени облегчения спинного мозга неврологи тестируют пациента на клонус путем внезапного растяжения мышцы и использования постоянной растягивающей ее силы. Если клонус развивается, степень облегчения, несомненно, высокая.

Скелетные мышцы состоят из пучков мышечных волокон. Мышечные волокна могут сокращаться, расслабляться или удлиняться.

Мышечные волокна сокращаются под действием электрического импульса, поступающего от нерва. Одно мышечное волокно всегда сокращается полностью, создавая фиксированную силу. Сила, развиваемая всей мышцей, определяется количеством волокон, вовлеченных в это действие нервной системой.

Соединительные ткани

Соединительные ткани в опорно-двигательном аппарате — это связки, сухожилия и фасции. Связки обоими концами крепятся к костям сустава, сухожилия крепят мышцы к костям, а фасции обволакивают группы мышц и пучки мышечных волокон.

Связки и сухожилия содержат большое количество белка коллагена, который придает им жесткость. Связки и сухожилия практически не растягиваются — избыточная нагрузка на эти ткани может привести к травме. Фасции относятся к эластичным соединительным тканям (содержат белок эластин), и их растягивание повышает гибкость. Большинство упражнений на гибкость направлено на растяжение фасций.

Механизм растягивания

При растягивании сначала вытягиваются мышечные волокна, а затем в направлении вытягивающего усилия выравниваются коллагеновые волокна соединительной ткани. Это позволяет упорядочить волокна в направлении растяжения, благодаря чему в упражнениях на растяжение восстанавливается здоровая структура ткани.

При растяжении мышц часть мышечных волокон растягивается, а часть остается в исходном состоянии. Длина мышцы определяется количеством растянутых волокон (аналогично тому, как длина и сила сжатой мышцы определяется количеством сжатых волокон). Чем больше растянутых волокон, тем длиннее растянутая мышца.

Рефлекс растяжения

В толще мышц находятся нервно-мышечные веретена — нервные окончания, реагирующие на удлинение мышц. Веретена располагаются параллельно мышечным волокнам и растягиваются вместе с ними. При этом они регистрируют как изменение длины мышцы, так и скорость этого изменения.

При сильном или резком удлинении мышцы сигнал от веретен вызывает защитный рефлекс растяжения — мышца самопроизвольно сокращается в попытке помешать удлинению.

Рефлекс растяжения имеет статическую и динамическую составляющие. Статическая составляющая сохраняется все время, пока мышца растянута. Динамическая составляющая — это ответ на скорость изменения длины мышцы, он может быть очень сильным при резком удлинении мышцы и снижается, когда скорость удлинения мышцы уменьшается.

Одна из целей удержания позы растяжения в течение некоторого времени — дать мышечным веретенам адаптироваться к новой длине мышцы с уменьшением интенсивности их сигналов в новом положении.

Реакция удлинения

При сокращении мышца создает натяжение на сухожилии, к которому она крепится. На это реагирует сухожильный орган Гольджи — тип нервного окончания, который находится в местах соединения волокон мышц и сухожилий. Сухожильный орган реагирует на величину возникающей силы натяжения (статический эффект) и на скорость изменения этой силы (динамический эффект: резкое натяжение вызывает сильный сигнал).

Когда сигнал от сухожильного органа превосходит определенный порог, возникает защитная реакция удлинения — резкое самопроизвольное расслабление всей мышцы.

Вторая причина для удержания позы растяжения в течение некоторого времени — позволить произойти реакции удлинения, которая помогает мышце расслабиться (преодолевая рефлекс сжатия).

Взаимное торможение

По отношению к выполняемому движению мышцы можно отнести к одному из четырех типов:

• Агонисты — вызывают движение.
• Антагонисты — вызывают противоположное движение; отвечают за возвращение в начальное положение тела.
• Синергисты — корректируют действие мышцы-агониста для обеспечения нужного направления результирующей силы.
• Стабилизаторы — удерживают остальную часть тела при выполнении движения.

Агонисты и антагонисты обычно находятся с противоположных сторон сустава (например, бицепс и трицепс), а синергисты — на той же стороне, что и агонисты, рядом с ними. При работе крупных мышц-агонистов часто вовлекаются в качестве синергистов находящиеся рядом меньшие мышцы.

Сокращение мышцы-агониста может привести к рефлекторному расслаблению ее антагониста. Это явление называется взаимным торможением.

Взаимное торможение происходит не при всех движениях. Иногда возникает явление совместного сжатия. Например, при приседаниях сжимаются как мышцы брюшного пресса, так и их антагонисты — разгибатели спины.

Упражнения на растяжения легче выполнять с расслабленными, а не с сокращающимися мышцами. Для этого можно использовать эффект взаимного торможения (когда он происходит) — заставляя мышцы-антагонисты расслабляться за счет сжатия агонистов. Также желательно расслабить синергистов мышцы, которую вы растягиваете. Например, при растягивании икроножной мышцы, следует нагнуть стопу, сжав мышцы передней поверхности голени. С другой стороны, икроножная мышца — синергист подколенного сухожилия, поэтому желательно расслабить и его. Для этого нужно выпрямить ногу, сжав тем самым антагониста подколенного сухожилия — четырёхглавую мышцу бедра.

Всем известно, что идеальной техникой бега обладают совсем маленькие дети, которые только что научились ходить. Но как им удается, не имея представления о том, что они делают, выполнять движения с наивысшим КПД. Кроме этого в грудном возрасте все люди крепко хватаются за пальцы - это рефлекс.

Интересно было наблюдать за сыном, когда он еще не умел ходить. Но когда я касался своими большими пальцами его ладошек, он так крепко их обхватывал, что я поднимал его из кроватки. А вот еще один интересный эксперимент, который мы с ним проделывали в то время. Я обхватывал его под мышками и удерживал над диваном так, что он едва касался пальцами ног покрывала. И он начинал выполнять беговые движения. Если при этом я проносил его вперед, то создавалось полное впечатление, что он бежит.

Мышечные рефлексы

В скелетных мышцах имеются два специализированных типа нервных рецепторов, которые могут воспринимать напряжение. Это мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи (GTO"s). Мышечные веретена имеют сигарообразную форму и состоят из крошечных измененных мышечных волокон, называющихся интрафузалъными волокнами, и нервных окончаний, вместе покрытых соединительнотканной оболочкой. Они располагаются между и параллельно главным мышечным волокнам. Сухожильный орган Гольджи расположен главным образом в месте соединения мышц и их сухожилий или апоневроза.

Рис. 18. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи

Рефлекс растяжения мышцы

Рефлекс растяжения мышцы обеспечивает сохранение положения тела благодаря поддержанию мышечного тонуса. Он также предотвращает повреждение, давая возможность мышце отвечать на внезапное или неожиданное увеличение длины. Механизм рефлекса следующий:

1. Когда мышца удлиняется, мышечные веретена также растягиваются, заставляя каждое веретено посылать нервный импульс спинному мозгу.
2. При получении импульса спинной мозг немедленно посылает импульс обратно растянутым мышечным волокнам, заставляя их сокращаться, чтобы сопротивляться дальнейшему мышечному растяжению. Этот циркулярный процесс называется рефлекторная дуга.
3. Импульс одновременно посылается от спинного мозга до антагониста мышечного сокращения (т. е. мышце, выступающей против сокращения), вызывая расслабление антагониста, чтобы он не мог сопротивляться сокращению растянутого мышечного волокна. Этот процесс называется реципрокное торможение.
4. Параллельно этому спинальному рефлексу нервные импульсы также посылаются от спинного к головному мозгу с целью передачи информации относительно длины мышцы и скорости ее сокращения. Головной мозг посылает обратно нервные импульсы к мышце для поддержки соответствующего мышечного тонуса, чтобы обеспечить требуемое положение тела и движения.
5. Тем временем чувствительность к растяжению мелких интрафузальных мышечных волокон в пределах мышечного веретена сглаживается и регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами, отходящими от двигательных нейронов в спинном мозге. Таким образом, гамма-мотонейрон-рефлекторная дуга обеспечивает равномерность сокращения мышечной ткани, которое иначе было бы хаотичным, если бы мышечный тонус основывался на одном рефлексе растяжения.

Рис. 19. Основная рефлекторная дуга.

На практике классическим клиническим примером рефлекса растяжения мышцы является коленный рефлекс, или коленный маятникообразный рефлекс, когда по надколенному сухожилию слегка ударяют небольшим резиновым молотком. Рефлекс заключается в следующем:

1. Внезапный удар по надколенному сухожилию приводит к растяжению четырехглавой мышцы.
2. Быстрое растяжение регистрируется мышечными веретенами четырехглавой мышцы, вызывая ее сокращение. Это вызывает небольшой толчок, т. е. внезапное распрямление колена и снятие напряжения мышечных веретен.
3. Одновременно подавляются нервные импульсы к мышцам задней группы бедра, которые являются антагонистами четырехглавой мышцы, это приводит к расслаблению мышц задней группы бедра.

Рис. 20. Рефлекторная дуга напряжения.

На практике другим ярким примером рефлекторной дуги растяжения является следующее: когда человек засыпает в сидячем положении, голова наклоняется вперед, затем отдергивается, потому что напряженные мышечные веретена задней части шеи активизировали рефлекторную дугу.

Рефлекс растяжения мышцы работает постоянно для поддержания тонуса постуральных мышц (т. е. мышц, обеспечивающих правильную осанку). Таким образом рефлекс позволяет человеку оставаться в вертикальном положении без сознательных усилий и без падения вперед. Последовательность событий, предотвращающих падение вперед, происходит за доли секунды следующим образом:

1. В вертикальном положении человек естественно начинает покачиваться вперед.
2. Икроножные мышцы растягиваются, активизируя рефлекс напряжения.
3. Икроножные мышцы последовательно сокращаются, удерживая человека в вертикальном положении.

Рис. 21. Коленный маятникообразный рефлекс.

Глубокий сухожильный рефлекс (аутогенное торможение)

В противоположность рефлексу растяжения, который вызывает реакцию мышечного веретена, глубокий сухожильный рефлекс вызывает реакцию сухожильных органов Гольджи, приводящую к мышечному сокращению. Глубокий сухожильный рефлекс вызывает противоположный эффект рефлексу растяжения. Он работает следующим образом:

1. При сокращении мышцы происходит натягивание сухожилий, расположенных с обоих концов мышцы.
2. Напряженность в сухожилии заставляет сухожильный орган Гольджи передавать импульсы спинному мозгу (большое количество импульсов передается мозжечку).
3. Как только импульсы достигают спинного мозга, они подавляют двигательные нервы, обеспечивающие сокращение мышцы, вызывая расслабление.
4. Одновременно активизируются двигательные нервы, обслуживающие мышцы-антагонисты, заставляя их сокращаться. Этот процесс называется взаимной активацией.
5. Одновременно обрабатывается и отправляется назад информация для мозжечка, корректирующего напряженность мышц.

Рис. 22. Глубокий сухожильный рефлекс.

Глубокий сухожильный рефлекс имеет защитную функцию, противодействуя сильному мышечному сокращению, которое может нарушить прикрепление к кости. Это особенно важно при активных движениях, таких, как бег, при которых происходит быстрое переключение между сгибанием и разгибанием.

ПРИМЕЧАНИЕ: при обычных повседневных движениях напряженности в мышцах недостаточно, чтобы активизировать глубокий сухожильный рефлекс. В отличие от этого порог растяжения мышечного веретена устанавливается ниже, потому что он должен постоянно поддерживать достаточный тонус постуральных мышц, чтобы удерживать человека в вертикальном положении. Следовательно, рефлекс активен во время обычной ежедневной физической активности

Нам осталось рассмотреть еще один не маловажный, а даже наоборот - основополагающий вопрос. Это конечно, питание. И связанные с ним мероприятия восстанивления. Не знаю будет ли под силу в одной статье охватить столь жизненный и повседневный вопрос.

Please enable JavaScript to view the

Рассмотрим некоторые простые примеры функционирования двигательного анализатора с участием мышечных веретен и рецепторов Гольджи. В формировании миотатического рефлекса, или рефлекса на растяжение мышц (рис. 15.5), принимают участие афферентные нейроны, образующие в мышечных веретенах пер-

Рис. 15.5.

А В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (/) удерживается экстра- фузальными волокнами мышцы В нервных волокнах, образуюших афферентные окончания. регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увеличении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферентных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синаптические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс- трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптические контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до заданной длины. Ликвидация «ошибки* осуществляется с помошью фузимоторных гамма- нейронов, образуюших двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен Г. Мышца возвращается к заданной длине

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон. При растяжении мышцы происходит растяжение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. Поскольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота потенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волокнам, потенциалы действия через синаптические окончания вызывают сокращение - укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижает частоту потенциалов действия в афферентных нервных волокнах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу между исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительностью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» длине так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мотонейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных волокнах двигательные синапсы. Активация этой системы потенциалами действия из двигательных центров анализатора вызывает сокращение концевых участков веретена и тем самым растяжение центрального несокращающегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополнительному увеличению частоты потенциалов действия в афферентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро- ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокращение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы- разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные веретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряжения мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные интернейроны афферентная импульсация с рецепторов Гольджи оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая уровень их активности. Это, например, может проявляться в понижении частоты потенциалов действия, посылаемых к синапсам экстрафузальных мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное напряжение мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам способствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мио- татическими рефлексами.

Механизмы возбуждения проприорецепторов

Значение проприорецепторов

Информация в ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве поступает от вестибулярного аппарата, глаз и мышечно-суставных рецепторов (собственных рецепторов или проприорецепторов) скелетных мышц, сухожилий, связок, капсул суставов. Сложные двигательные акты координируются с помощью проприорецепторов (механорецепторов) - мышечных веретен, расположенных в скелетных мышцах, и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях.

ЦНС получает информацию от проприорецепторов по спиноталамическим и спиномозжечковым проводящим путям глубокой чувствительности об интенсивности и согласованности сокращений отдельных мышц и мышечных групп, изменении движений в суставах при разных нагрузках. Корковая зона проприоцептивного анализатора расположена в прецентральной извилине лобной доли. Анализируя информацию,полученную от проприорецепторов, ЦНС посылает ответные двигательные импульсы мышцам, целесообразно изменяя характер движений. Благодаря проприорецепторам человек и без помощи зрения вполне ориентирован в положении своего тела и его частей в пространстве, осознает направление движения, степень напряжения мышц, необходимую для выполнения движения и поддержания позы.

Мышечные веретена расположены в толще скелетных мышц параллельно мышечным волокнам. Их количество в каждой мышце зависит как от ее размера, так и от выполняемой функции. Одним концом они прикрепляются к мышце, другим – к сухожилию. Возбуждение в них возникает при удлинении мышечных волокон, сухожилий при расслаблении или пассивном растяжении мышц. Мышечные веретена – рецепторы растяжения. В них при растяжении мышцы увеличивается частота нервных импульсов. При изотоническом сокращении мышцы частота импульсов снижается или прекращается. Сухожильные тельца Гольджи, наоборот, растягиваются и возбуждаются при мышечном сокращении. Импульсы от них по афферентным нервным волокнам поступают в ЦНС. Таким образом, мышечные веретена регистрируют изменение длины мышцы, а рецепторы сухожилий – ее напряжение (тонус).

Импульсы от мышечных веретен при растяжении мышцы поступают к мотонейронам спинного мозга, в результате мышца сокращается. Это самый простой пример рефлекторной дуги, в которую входит один синапс (моносинаптической). Самый известный моносинаптический рефлекс – коленный. Эти рефлексы регулируют длину мышцы. Механизм важен для мышц, поддерживающих позу при беге, ходьбе.

При сокращении мышц возбуждаются сухожильные рецепторы с одновременным торможением мотонейронов спинного мозга той же стороны. Ослабление мышечного тонуса активирует мотонейроны. Таким образом, по рефлекторным дугам сухожильных рецепторов поддерживается постоянно высокий мышечный тонус.